Bio-lessons

Описание процесса транспирации

На процесс транспирации существенное влияние оказывают несколько значимых факторов.

Факторы влияющие на процесс транспирации

Как было указано выше, интенсивность транспирации определяется в первую очередь степенью насыщенности водой клеток листа растения. В свою очередь, на это состояние главное воздействие оказывают внешние условия – влажность воздуха, температура, а также количество света.

Понятно, что при сухом воздухе процессы испарения происходят более интенсивно. А вот влажность почвы действует на транспирацию обратным образом: чем суше земля, тем меньше воды попадает в растение, тем больше ее дефицит и, соответственно, меньше транспирация.

При повышении температуры также увеличивается транспирация. Однако, пожалуй, основной фактор, влияющий на транспирацию, – это все же свет. При поглощении листовой пластиной солнечного света увеличивается температура листа и, соответственно, раскрываются устьица и повышается интенсивность транспирации.

Знаете ли вы? Чем больше хлорофилла в растении, тем сильнее свет влияет на процессы транспирации. Зеленые растения начинают испарять влагу почти в два раза больше даже при рассеянном свете.

Исходя из влияния света на движения устьиц даже выделяют три основные группы растений по суточному ходу транспирации. У первой группы ночью устьица закрыты, утром они открываются и в течение светового дня двигаются, в зависимости от наличия или отсутствия дефицита воды. У второй группы ночное состояние устьиц является «перевертышем» дневного (если днем были открыты, ночью закрываются, и наоборот). У третьей группы днем состояние устьиц зависит от насыщенности листа водой, но ночью они всегда открыты. В качестве примеров представителей первой группы можно привести некоторые злаковые растения, ко второй относятся тонколистные растения, например, горох, свекла, клевер, к третьей – капуста и другие представители растительного мира с толстыми листьями.

Но в целом следует сказать, что ночью транспирация всегда менее интенсивна, чем днем, поскольку в это время суток температура ниже, света нет, а влажность, напротив, повышена. В течение светового дня транспирация обычно наиболее продуктивна в полуденное время, а со снижением солнечной активности этот процесс замедляется.

Отношение интенсивности транспирации с единицы площади поверхности листа в единицу времени к испарению такой же площади свободной водной поверхности называется относительной транспирацией.

Как происходит регулировка водного баланса

Основную часть воды растение поглощает из почвы посредством корневой системы.

Важно! Клетки корней некоторых растений (особенно произрастающих в засушливых регионах) способны развивать силу, с помощью которой высасывается влага из почвы, до нескольких десятков атмосфер!

Кроме корней, у некоторых растений есть способность поглощать воду и наземными органами (например, мхи и лишайники впитывают влагу всей своей поверхностью).

Поступившая в растение вода распределяется по всем его органам, двигаясь от клетки к клетке, и используется на необходимые для жизни растения процессы. Небольшое количество влаги уходит на фотосинтез, но большая часть необходима для поддержания наполненности тканей (так называемый тургор), а также восполнения потерь от транспирации (испарения), без которых жизнедеятельность растения невозможна. Влага испаряется при любом соприкосновении с воздухом, поэтому этот процесс происходит во всех частях растения.

Если количество воды, которое поглощается растением, гармонично согласовывается с ее расходованием на все указанные цели, водный баланс растения урегулирован правильно, и организм развивается нормально. Нарушения такого баланса могут быть ситуативными или длительными. С кратковременными колебаниями водного баланса многие наземные растения в процессе эволюции научились справляться, но длительные сбои в процессах водоснабжении и испарения, как правило, приводят к гибели любого растения.

Регуляция

Растение регулирует свой уровень транспирации с помощью изменения размера устьичных щелей. На уровень транспирации также влияет состояние атмосферы вокруг листа, влажность, температура и солнечный свет, а также состояние почвы и её температура и влажность. Кроме того, надо учитывать и размер растения, от которого зависит количество воды, поглощаемой корнями и, в дальнейшем, испаряемой через листья.

Во время сезона роста лист может испарить количество воды во много раз превышающее его собственный вес. Один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2000—3000 тонн воды. В сельском хозяйстве оперируют понятием транспирационного коэффициента, это соотношение между затраченной массой воды и приростом сухой массы. Обычно он составляет от 200 до 600 (1000), т.е для образования одного килограмма сухой массы сельхозкультуры необходимо от 200 до 1000 литров воды.

Для измерения уровня транспирации растений существует множество техник и приборов, включая потометры, лизиметры, порометры, фотосинтетические системы и термометрические сенсоры. Для измерения эвапотранспирации применяют главным образом изотопные методы. Недавние исследования показывают, что вода, испарённая растениями, отличается по изотопному составу от грунтовых вод.

У пустынных растений есть специальные приспособления, позволяющие снизить транспирацию и сохранить воду, такие как толстая кутикула, уменьшенная площадь листьев и волоски на листьях. Многие из них используют так называемый CAM-фотосинтез, когда днём устьица закрыты, а открываются только ночью, когда температура ниже, а влажность больше.

Интенсивность транспирации

Интенсивность транспирации – это количество влаги, испаряемой с дм2 растения за расчетную единицу времени. Данный параметр регулируется величиной раскрытия устьичных щелей, которая, в свою очередь, зависит от количества попадающего на растение света. Далее рассмотрим, как влияет свет на интенсивность транспирации.

Деформация клеток эпидермиса проходит под действием фотосинтеза, в процессе которого происходит преобразование крахмала в сахара.

При свете у растений начинается процесс фотосинтеза. Давление в замыкающих клетках увеличивается, что дает возможность вытягивать воду из соседних клеток эпидермиса. Объем клеток увеличивается, устьица раскрываются.
В вечернее и ночное время происходит преобразования сахаров в крахмал, в процессе которого клетки эпидермиса «откачивают» влагу из замыкающих клеток растения. Их объем уменьшается, устьица закрываются.

Помимо света на интенсивность транспирации оказывает влияние ветер и физические характеристики воздуха:

Чем ниже уровень влажности атмосферного воздуха, тем быстрее происходит испарение воды, а значит и скорость влагообмена.
При повышении температуры возрастает упругость водяных паров, которая приводит к снижению влажностных характеристик окружающей среды и увеличению объема испаряемой воды.
Под влиянием ветра значительно увеличивается скорость испарение влаги, тем самым ускоряется перенос влажного воздуха с поверхности листа, вызывая усиление водообмена.

Для определения данного параметра не следует забывать и об уровне влажности почвы. Если ее недостаточно, значит и наблюдается ее недостаток в растении. Снижение объема влаги в растительном организме автоматически изменяет интенсивность испарения.

Механизм транспирации

Процесс жизнедеятельности любого растения неразрывно связан с потреблением влагой. Из суточного объема полученной воды для фотосинтеза и физиологических потребностей растению необходимо только 10%. Оставшиеся 90% испаряются в атмосферу.

Зачем растению нужно испарять влагу? Транспирация позволяет растению получать из грунта питательные вещества и микроэлементы, растворенные в воде.

Механизм действия следующий:

Освобождаясь от лишней влаги, в водопроводящих тканях растений создается отрицательное давление.
Разряжение «подтягивает» влагу из соседних клеток ксилемы, и так, по цепочке, непосредственно до всасывающих клеток корневой системы.

Благодаря процессу испарения растения естественным образом регулируют свою температуру, защищая себя от перегрева. Доказано, что температура транспирирующего листа ниже не испаряющего влагу. Разница достигает 7°С.

У растений различают две разновидности влагообмена:

• посредством устьиц;
• через кутикулы.

Чтобы понять принцип действия данного явления необходимо вспомнить строение листа из школьного курса биологии.

Лист растения состоит из:

Клеток эпидермиса, которые образуют основной защитный слой.
Кутикула – восковой (внешний) защитный слой.
Мезофилл или «мякоть» – основная ткань, расположенная между внешними слоями эпидермиса.
Прожилки – «транспортные магистрали» листа, по которым перемещается влага насыщенная питательными веществами.
Устья – отверстия в эпидермисе, контролирующие газообмен растения.

При устьичной транспирации, процесс испарения происходит в две стадии:

Переход влаги из жидкой фазы в парообразную. Вода в жидком состоянии находится в клеточных оболочках. Пар формируется в межклеточном пространстве.
Выделение газообразной влаги в атмосферу через устья эпидермиса.

При устьичном влагообмене растение может регулировать уровень испарения. Далее рассмотрим механизм действия данного процесса.

Кутикулярная транспирация регулирует испарение влаги с поверхности листьев при закрытых устьях. Интенсивность испарения жидкости зависит от толщины кутикулы и возраста растения.

Как улетучивается жидкость

Молекулы жидкости расположены друг к другу практически впритык, и, несмотря на то, что связаны между собой силами притяжения, к определённым точкам не привязаны, а потому свободно перемещаются по всей площади вещества (они постоянно сталкиваются друг с другом и изменяют свою скорость).

Частицы, что уходят на поверхность, набирают во время движения темп, достаточный для того, чтобы покинуть вещество. Оказавшись наверху, своё движение они не останавливают и, преодолев притяжение нижних частиц, вылетают из воды, преобразовываясь в пар. При этом часть молекул из-за хаотического движения возвращается в жидкость, остальные уходят дальше, в атмосферу.

Если речь идёт, например, о круговороте воды в природе, можно наблюдать за процессом конденсации, когда пар, сконцентрировавшись, при определённых условиях возвращается назад. Таким образом, испарение и конденсация в природе тесно связаны между собой, поскольку благодаря им осуществляется постоянный водообмен между землёй, сушей и атмосферой, благодаря чему окружающая среда снабжается огромным количеством полезных веществ.

Стоит заметить, что интенсивность испарения у каждого вещества различна, а потому основными физическими характеристиками, которые влияют на скорость испарения, являются:

1. Плотность. Чем вещество плотнее, тем ближе молекулы находятся по отношению друг к другу, тем труднее верхним частицам преодолеть силу притяжения других атомов, следовательно, испарение жидкости происходит медленнее. Например, метиловый спирт улетучивается намного быстрее воды (метиловый спирт – 0,79 г/см3, вода – 0,99 г/см3).
2. Температура. На скорость испарения также влияет теплота испарения. Несмотря на то, что процесс испарения происходит даже при минусовой температуре, чем больше температура вещества, тем выше теплота испарения, значит, тем быстрее двигаются частицы, которые, увеличивая интенсивность испарения, массово покидают жидкость (поэтому кипящая вода испаряется быстрее холодной).Из-за потери быстрых молекул внутренняя энергия жидкости уменьшается, а потому температура вещества во время испарения понижается. Если жидкость в это время будет находиться возле источника тепла или непосредственно нагреваться, её температура снижаться не будет, так же, как и не снизится интенсивность испарения.
3. Площадь поверхности. Чем большую площадь поверхности занимает жидкость, тем больше молекул с неё улетучивается, тем выше скорость испарения. Например, если влить воду в кувшин с узким горлышком, жидкость будет исчезать очень медленно, поскольку испаряемые частицы начнут оседать на сужающихся стенках и спускаться. В то же время, если налить воду в миску, молекулы будут беспрепятственно уходить с поверхности жидкости, поскольку им будет не на чем конденсироваться, дабы вернуться в воду.
4. Ветер. Процесс испарения окажется намного быстрее, если над ёмкостью, в которой находится вода, движется воздух. Чем быстрее он это делает, тем скорость испарения больше. Нельзя не учитывать взаимодействие ветра с испарением и конденсацией.Молекулы воды, поднимаясь с океанической поверхности, частично возвращаются назад, но большая часть высоко в небе конденсируется и образует облака, которые ветер перегоняет на сушу, где капли выпадают в виде дождя и, проникнув в грунт, через какое-то время возвращаются в океан, снабжая растущую в почве растительность влагой и растворёнными минеральными веществами.

Интенсивность испарения

Интенсивностью испарения называют количество воды, которое испаряется с поверхности площадью 1 см2 за одну секунду.

Интенсивность испарения зависит от следующих факторов:

• Температура поверхности. Чем выше температура, тем больше испарение. После дождя в Санкт-Петербурге улицы долгое время остаются влажными, а вот в Таиланде даже в сезон дождей все высыхает быстро — из-за высокой температуры. Но это только если в сезон дождей дождь умудрился прекратиться 🙂
• Ветер. Чем больше скорость ветра, тем больше испарение. Фен для волос работает на этом принципе — по сути, он создает портативный ветер, который помогает высушить ваши волосы.
• Дефицит влажности. Интенсивность испарения будет выше там, где больше дефицит влажности. Вряд ли многие из нас были Сахаре, но что это такое представляют все. В любой пустыне колоссально низкая влажность — из-за этого испарение идет интенсивнее.
• Давление. Чем больше давление, тем меньше испарение. Мы уже выяснили, что не смотря на разницу между кипением и испарением, эти два процесса между собой связаны. Таким образом, температура кипения воды на вершине Эвереста равна 69 градусам Цельсия. В то время, как в нашей повседневной жизни она равна 100. Это возвращает нас к первому фактору — температуре.

Кажется, правильнее говорить «скорость испарения» вместо интенсивности? Или нет?

Скорость испарения — количество жидкости, которая испаряется со свободной поверхности в единицу времени.

Интенсивность испарения — количество жидкости, которая испаряется с единицы площади поверхности в единицу времени.

По сути, это два очень близких друг к другу понятия, поэтому разница будет лишь в величинах и единицах измерения, а суть процесса отражают обе формулировки.

Внутреннее строение листа

Внутреннее строение листа

Снаружи лист покрыт преимущественно однослойным, иногда многослойным эпидермисом (кожицей). Он состоит из живых клеток, большинство из которых лишены хлорофилла. Сквозь них солнечные лучи легко попадают к низшим слоям клеток листа. У большинства растений кожица выделяет и создает снаружи тонкую пленку из жирообразных веществ – кутикулу, которая почти не пропускает воду. На поверхности некоторых клеток кожицы могут быть волоски, шипики, которые защищают листок от повреждений, перегрева, чрезмерного испарения воды. У растений, которые растут на суше, на нижней стороне листка в эпидермисе есть устьица (во влажных местах (капуста) – устьица с обеих сторон листа; у водяных растений (водяная лилия), листья которых плавает на поверхности, – на верхней стороне; у растений, которые погружены полностью в воду, устьиц нет). Функции устьиц: регуляция газообмена и транспирации (испарения воды листвой). В среднем на 1 квадратный миллиметр поверхности приходится 100–300 устьиц. Чем выше лист расположен на стебле, тем больше устьиц на единицу поверхности.

Между верхним и внешним слоями эпидермиса расположены клетки основной ткани – ассимиляционной паренхимы. У большинства видов покрытосеменных различают два вида клеток этой ткани: столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) хлорофиллоносные паренхимы. Вместе они составляют мезофилл листа. Под верхней кожицей (иногда – и над нижней) содержится столбчатая паренхима, которая состоит из клеток правильной формы (призматической), расположенных вертикально несколькими слоями и плотно прилегающих одна к другой. Рыхлая паренхима находится под столбчатой и над нижней кожицей, состоит из клеток неправильной формы, которые не прилегают плотно одна к другой и имеют большие межклетники, заполненные воздухом. Межклетники занимают до 25 % объёма листа. Они соединяются с устьицами и обеспечивают газообмен и транспирацию листа. Считается, что интенсивнее процессы фотосинтеза происходят в палисадной паренхиме, так как ее клетки имеют больше хлоропластов. В клетках рыхлой паренхимы хлоропластов значительно меньше. В них активно запасается крахмал и некоторые другие питательные вещества.

Сквозь ткани паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки (жилки). В их состав входят проводящая ткань – сосуды (в самых мелких жилках – трахеиды) и ситовидные трубки – и механическая. Сверху сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а снизу – флоэма. По ситовидным трубкам протекают органические вещества, которые образовались в процессе фотосинтеза, ко всем органам растения. По сосудам и трахеидам к листу поступает вода с растворенными в ней минеральными веществами. Механическая ткань придает прочность листовой пластинке, опору проводящей ткани. Между проводящей системой и мезофиллом находится свободное пространство или апопласт.

Женские духи Tom Ford Black Orchid: описание аромата

Сперва сообщим, как видит эту композицию сам создатель. К слову сказать, «Черная орхидея» является в некотором роде дебютанткой. Это первый восточный аромат, созданный Томом Фордом для женщин. Как утверждает создатель, композиция балансирует на грани классики и чего-то неординарного, дерзкого. Доминантой служит томная орхидея и теплая древесина. Раскрывается композиция со сложного аккорда иланг-иланга и черного трюфеля. Чтобы придать нотку свежести в эту увертюру, автор примешал к ним черную смородину и бергамот. В сердце композиции, конечно же, царит черная орхидея, аромат которой удалось извлечь с помощью особой технологии. Эту томную и магическую красавицу тропиков оттеняют фруктовые аккорды, цветы темной окраски и насыщенный аромат лотоса.

Роковая женщина не может всегда держать покоренного мужчину в напряжении. База у этого аромата похожа на материнские объятия. В них можно забыться, бесконечно купаясь в теплой ванили, черном мексиканском шоколаде, сандале, ветивере, ладане и пачули. Парфюм Tom Ford Black Orchid (женский) очень стойкий, шлейф струящийся, очень характерный, но не душный. Он окутывает свою хозяйку, и как будто щитом отгораживает ее от серых будней, давая ей силу почувствовать себя неотразимой. Ведь именно этого так часто не хватает сегодняшним дамам.

Процессы передвижения воды

Как мы уже выяснили, транспирация – естественный физиологический процесс в растительном мире. Главный ее орган – лист. Поскольку листьев у растений много, они образуют достаточно большую площадь для испарения. В результате водный потенциал уменьшается, а это сигнал для клеток листьев к поглощению воды из ксилемных жилок. По принципу падающего домино следом провоцируется движение воды из корней по ксилеме к листьям. Образуется нечто сродни верхнему конечному двигателю. И чем активнее транспирация, тем мощнее верхний «двигатель», и тем сильнее всасывающая сила «двигателя» нижнего – корневой системы.

Из стебля вода движется в листок, проходя по жилкам через черешок. По дороге жилки «разбегаются», число проводящих элементов становится меньше. Сами жилки превращаются в отдельные трахеиды, которые образуют очень густую сеть. Задерживают влагу в листе однослойный эпидермис с кутикулой на его поверхности. Превратившаяся в пар вода выходит сквозь устьица – специальные многочисленные отверстия микронных размеров, которые растение в состоянии расширять или сужать в зависимости от внешних условий.

Суточный ход и показатели транспирации

На протяжении суток растения «дышат» с разной силой.

1. Если на улице ясно и не очень сухо, первый глубокий «вдох» они делают на рассвете, когда устьица открываются на максимальную ширину. Во второй половине дня они понемногу сужаются и закрываются, когда садится солнце.
2. В сухую погоду это происходит намного раньше – уже к десяти-одиннадцати часам. Как только к вечеру зной спадает, они опять открываются до заката.
3. Когда небо затянуто облаками, устьица обычно открыты до вечера, но не очень широко.

Суточные колебания потери воды сопоставимы с движением устьиц. Транспирация несколько опережает поступление влаги, которая не может с такой же скоростью проходить по клеткам растения. Поэтому в дневное время образуется определенный дефицит. Зато ночью, когда устьица закрыты и «спят», он восполняется. Но во многом ситуация зависит от региона, где растение живет, и его вида. Так, у кактусовых и молочайных устьица открываются исключительно по ночам.

В умеренном климате для накопления одного грамма сухих веществ растения задействуют около 300 граммов воды. В общем, данный показатель может колебаться от 125 до 1000 граммов.

Что такое транспирация?

Объем воды, который испаряется растением, во много раз выше количества, содержащегося в культуре. В современной сельскохозяйственной практике вопрос экономного расходования влаги является одним из наиболее актуальных. По мнению К. А. Тимирязева, процесс транспирации в его обычном объеме является физиологическим злом. В действительности он не считается необходимым для растения. К примеру, если выращивать культуры в условиях низкой и высокой влажности, в первом случае транспирация (испарение) будет интенсивнее. При этом рост растений будет одинаковым или даже лучше во втором случае.

викторина

1. Какой тип транспирации НЕ является?A. Лентикулярная транспирацияB. Мезархальная транспирацияC. Кутикулярная транспирацияD. Стоматальная транспирация

Ответ на вопрос № 1

В верно. Лентикулярная, кутикулярная и устная транспирация – это формы транспирации, при которых вода теряется через линзу, кутикулу и устьицу соответственно. Мезархальная транспирация не существует. Месарх описывает путь развития ксилемы.

2. Когда температура повышается, что происходит со скоростью транспирации?A. Транспирация увеличивается.B. Транспирация уменьшается.C. Транспирация остается с той же скоростью.

Ответ на вопрос № 2

верно. Когда температура увеличивается, транспирация также увеличивается. Растения больше открывают свои устьицы в горячих средах, так что вода может испаряться, что охлаждает растение. Поэтому растения в горячих средах обычно переносят больше, чем растения в более холодных средах.

3. Когда _____________ увеличивается, скорость транспирации уменьшается.A. ветерB. Влага в почвеC. Влага в воздухеD. температура

Ответ на вопрос № 3

С верно. Когда относительная влажность высокая, транспирация уменьшается. Меньше воды испаряется в окружающий воздух, если в воздухе больше влаги. Когда влажность низкая, а воздух сухой, транспирация увеличивается. Вода проникает в воздух через диффузию; он перемещается из области с более высокой концентрацией (лист) в область с более низкой концентрацией (воздух).

Транспирация – что это такое

Если говорить об этом понятии подробнее, то транспирация – не что иное, как испарение в атмосферу влаги из листьев и стеблей живых растений. Это явление помогает воде, которую всасывает корневая система, иногда из достаточно глубоких слоев грунта (в пустынях корни могут уходить вглубь даже на двадцать метров), подниматься по стеблям или стволам к листьям, цветам, плодам, доставляя ко всем частям растительного организма нужные минералы и элементы. И новая порция воды с питательными веществами «подсасывается» благодаря транспирации у растений: место освобождается испарением использованной влаги через мелкие поры на листьях, расположенные с тыльной стороны. Интенсивность движения воды зависит от внешних факторов – времени суток, температуры и влажности воздуха. Другими словами, растение транспирирует, когда влажность воздуха внутри него выше влажности окружающей атмосферы. Доказано, что десять процентов всей влаги, которая испаряется на поверхности Земли, относится на счет именно растительного мира нашей планеты.

Внутреннее строение листа

Внутренняя структура листовой пластинки приспособлена для фотосинтеза, газообмена и испарения воды. Вся поверхность листа покрыта прозрачной эпидермой, большинство клеток которой не имеет хлоропластов. Эпидерма верхней стороны листовой пластины содержит восковой кутикулярный слой, препятствующий испарению воды и отражающий солнечные лучи, на нём могут присутствовать железистые волоски и трихомы. Трихомы удерживает влагу и препятствуют её испарению. Эпидерма выполняет несколько функций:

• защита от излишнего испарения;
• регуляция газообмена для дыхания и фотосинтеза;
• выделение воды и некоторых веществ;
• впитывания воды (у некоторых растений, не у всех).

Слой эпидермы на нижней стороне большинства листьев содержит щелевидные отверстия (устьица), с расположенными по бокам замыкающими клетками. При равном освещении обеих сторон листа, устьица образуются на обеих из них. У плавающих в воде листьев устьица есть только на верхней эпидерме. Устьица регулируют газообмен и испарение, они связаны с межклетниками основной ткани листа.

Эпидерма листа традесканции

Основная ткань между верхней и нижней эпидермой называется мезофиллом. Мезофилл – важнейшая ткань листа, в её клетках сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Она перемежается жилками различных размеров. Клетки мезофилла покрыты тонкой оболочкой, они не имеют одревесневшей клеточной стенки.

Большинство листьев папоротников и цветковых растений имеет два различных типа мезофилла:

• верхний, столбчатый (палисадный) – состоящий из одного или нескольких (чаще двух) рядов плотноупакованных бочкообразных или цилиндрических вытянутых клеток хлоренхимы (паренхима с хлоропластами). Они расположены прямо под эпидермой вертикально по отношению к ней. Листья, растущие на солнце, содержат до 5 слоёв палисадного мезофилла, в теневых листьях есть только 1 слой. Некоторые растения, например виды Эвкалиптов из-за особого расположения их листьев по отношению к свету (боком) содержат столбовидную хлоренхиму ближе к краям листовой пластинки.
• губчатый – пространство между столбчатой хлоренхимой и нижним эпидермисом заполнено рыхлой паренхимой, между клетками которой имеется множество воздушных пространств. Эти воздушные полости взаимосвязаны с устьицами и участвуют в газообмене и выведении водяного пара из листа. Увеличение межклеточных пространств достигается различными путями: в одних случаях клетки сохраняют округлую форму, в других образуют выросты.

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идёт медленнее через устьица, расположенной в нижней, а не в верхней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание» — выделение СО₂ в результате жизнедеятельности многочисленных живых существ, населяющих почву.

Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани и число слоёв клеток в них различны, в зависимости от освещения и других причин. Даже у одной особи, например на одном кусте сирени, листья, выросшие на свету, имеют более развитый мезофилл, чем теневые листья.

Внутреннее строение листьев может меняться. Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется столбчатый мезофилл. У многих листьев однодольных растений мезофилл не дифференцируется на столбчатый и губчатый, а состоит из одинаковых клеток. Встречаются уклонения от типичной плоской структуры листа и тогда клеточное строение тоже меняется. У некоторых растений-ксерофитов обе стороны листа имеют одинаковую эпидерму и мезофилл. У многих суккулентов листья цилиндрической формы с радиальной симметрией. У некоторых злаков имеется особенно высокоспециализированный тип мезофилла – корончатый. Здесь клетки мезофилла окружают проводящие пучки, примыкая к ним по радиусу. В промежутках между клетками имеются большие межклетники, против которых с обеих сторон имеются устьица.